Täname teid Nature.com-i külastamise eest. Teie kasutataval brauseri versioonil on piiratud CSS-i tugi. Parima tulemuse saavutamiseks soovitame kasutada brauseri uuemat versiooni (või lülitada Internet Exploreris ühilduvusrežiimi välja). Seni aga kuvame saiti ilma stiili ja JavaScriptita, et tagada jätkuv tugi.
See uuring hindas inimese kolju morfoloogia regionaalset mitmekesisust, kasutades geomeetrilist homoloogia mudelit, mis põhines 148 etnilise rühma skaneerimisandmetel üle maailma. See meetod kasutab mallide sobitamise tehnoloogiat homoloogsete võrkude genereerimiseks, teostades mittejäikasid teisendusi iteratiivse lähima punkti algoritmi abil. Rakendades peakomponentide analüüsi 342 valitud homoloogsele mudelile, leiti ja kinnitati selgelt Lõuna-Aasiast pärit väikese kolju puhul suurim muutus üldises suuruses. Teine suurim erinevus on neurokolju pikkuse ja laiuse suhe, mis näitab kontrasti aafriklaste piklike koljude ja Kirde-Aasia elanike kumerate koljude vahel. Väärib märkimist, et sellel koostisosal on näo kontuurimisega vähe pistmist. Kinnitati veel kord tuntud näojooni, nagu väljaulatuvad põsed Kirde-Aasia elanikel ja kompaktsed ülalõualuud eurooplastel. Need näo muutused on tihedalt seotud kolju kontuuriga, eriti otsmiku- ja kuklaluude kaldeastmega. Näo proportsioonides leiti allomeetrilisi mustreid võrreldes kolju üldise suurusega; Suuremate koljude puhul on näokontuurid tavaliselt pikemad ja kitsamad, nagu on näidatud paljude põlisameeriklaste ja Kirde-Aasia elanike puhul. Kuigi meie uuring ei sisaldanud andmeid keskkonnamuutujate kohta, mis võivad mõjutada kolju morfoloogiat, näiteks kliima või toitumistingimused, on suur hulk homoloogseid kolju mustreid kasulik skeleti fenotüüpiliste omaduste erinevate selgituste otsimisel.
Inimese kolju kuju geograafilisi erinevusi on uuritud pikka aega. Paljud teadlased on hinnanud keskkonnaga kohanemise ja/või loodusliku valiku mitmekesisust, eriti klimaatilisi tegureid1,2,3,4,5,6,7 või mälumisfunktsiooni sõltuvalt toitumistingimustest5,8,9,10, 11,12.13. Lisaks on mõned uuringud keskendunud pudelikaela efektidele, geneetilisele triivile, geenivoolule või neutraalsete geenimutatsioonide põhjustatud stohhastilistele evolutsiooniprotsessidele14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Näiteks on laiema ja lühema koljuvõlvi sfäärilist kuju selgitatud kui kohanemist valikurõhuga vastavalt Alleni reeglile24, mis postuleerib, et imetajad minimeerivad soojuskadu, vähendades keha pindala mahu suhtes2,4,16,17,25. Lisaks on mõned Bergmanni reeglit26 kasutavad uuringud selgitanud kolju suuruse ja temperatuuri vahelist seost,3,5,16,25,27 mis viitab sellele, et külmemates piirkondades on kogu suurus tavaliselt suurem, et vältida soojuskadu. Närimisstressi mehhanistlikku mõju koljuvõlvi ja näoluude kasvumustrile on vaieldud seoses toitumistingimustega, mis tulenevad kulinaarsest kultuurist või elatuserinevustest põllumeeste ja jahimeeste-korilaste vahel8,9,11,12,28. Üldine seletus on, et vähenenud närimissurve vähendab näoluude ja lihaste kõvadust. Mitmed ülemaailmsed uuringud on seostanud kolju kuju mitmekesisust peamiselt neutraalse geneetilise kauguse fenotüüpiliste tagajärgedega, mitte keskkonnaga kohanemisega21,29,30,31,32. Teine seletus kolju kuju muutustele põhineb isomeetrilise või allomeetrilise kasvu kontseptsioonil6,33,34,35. Näiteks suurematel ajudel on nn Broca mütsi piirkonnas suhteliselt laiemad otsasagarad ja otsasagarate laius suureneb, mis on evolutsiooniline protsess, mida peetakse allomeetrilisel kasvul põhinevaks. Lisaks leiti uuringus, mis uuris kolju kuju pikaajalisi muutusi, allomeetrilist kalduvust brahütsefaaliale (kolju kalduvus muutuda sfäärilisemaks) suurenedes kõrguse suurenedes33.
Kolju morfoloogia uuringute pikk ajalugu hõlmab katseid tuvastada kolju kuju mitmekesisuse eri aspekte põhjustavaid tegureid. Paljudes varajastes uuringutes kasutatud traditsioonilised meetodid põhinesid kahemõõtmelistel lineaarsetel mõõtmisandmetel, kasutades sageli Martini või Howelli definitsioone36,37. Samal ajal kasutasid paljud eespool mainitud uuringud keerukamaid meetodeid, mis põhinesid ruumilisel 3D geomeetrilisel morfomeetrial (GM) tehnoloogial5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Näiteks on transgeenses bioloogias kõige sagedamini kasutatav meetod libiseva poolmaamärgi meetod, mis põhineb paindeenergia minimeerimisel. See projitseerib malli poolmaamärgid igale proovile, libistades neid mööda kõverat või pinda38,40,41,42,43,44,45,46. Selliste superpositsioonimeetodite hulgas kasutavad enamik 3D GM uuringuid üldistatud Prokrustese analüüsi, iteratiivset lähima punkti (ICP) algoritmi47, et võimaldada kujude otsest võrdlemist ja muutuste jäädvustamist. Teise võimalusena kasutatakse poolmaamärkide joondamiste kaardistamiseks võrgusilmapõhistele kujunditele laialdaselt ka õhukese plaadi splaini (TPS)48,49 meetodit mittejäika teisendusmeetodina.
Alates 20. sajandi lõpust on praktiliste 3D-kogukehaskannerite väljatöötamisega paljudes uuringutes kasutatud 3D-kogukehaskannereid suuruste mõõtmiseks50,51. Skannimisandmeid kasutati kehamõõtmete eraldamiseks, mis nõuab pinnakujude kirjeldamist pindadena, mitte punktpilvedena. Mustri sobitamine on selleks otstarbeks arvutigraafika valdkonnas välja töötatud tehnika, kus pinna kuju kirjeldatakse hulknurkse võrgumudeli abil. Mustri sobitamise esimene samm on võrgumudeli ettevalmistamine mallina kasutamiseks. Mõned mustrit moodustavad tipud on orientiirid. Seejärel deformeeritakse mall ja kohandatakse seda pinnaga, et minimeerida malli ja punktpilve vahelist kaugust, säilitades samal ajal malli kohalikud kujuomadused. Malli orientiirid vastavad punktpilve orientiiridele. Malli sobitamise abil saab kõiki skannimisandmeid kirjeldada võrgumudelina, millel on sama arv andmepunkte ja sama topoloogia. Kuigi täpne homoloogia eksisteerib ainult orientiiride positsioonides, võib eeldada, et genereeritud mudelite vahel on üldine homoloogia, kuna mallide geomeetria muutused on väikesed. Seetõttu nimetatakse malli sobitamise teel loodud ruudustikumudeleid mõnikord homoloogiamudeliteks52. Malli sobitamise eeliseks on see, et malli saab deformeerida ja kohandada sihtobjekti erinevatele osadele, mis asuvad pinnale ruumiliselt lähedal, kuid sellest kaugel (näiteks sarnaluuvõlv ja kolju oimuspiirkond), ilma et need üksteist mõjutaksid. Sel viisil saab malli kinnitada hargnevatele objektidele, näiteks torsole või käele, õla seistes. Malli sobitamise puuduseks on korduvate iteratsioonide suurem arvutuskulu, kuid tänu arvuti jõudluse olulisele paranemisele pole see enam probleem. Võrgusilma mudelit moodustavate tippude koordinaatväärtuste analüüsimisel mitmemõõtmeliste analüüsitehnikate, näiteks peakomponentide analüüsi (PCA) abil on võimalik analüüsida kogu pinna kuju ja virtuaalse kuju muutusi jaotuse mis tahes positsioonis. Arvutada ja visualiseerida53. Tänapäeval kasutatakse malli sobitamise teel loodud ruudustikumudeleid laialdaselt kuju analüüsimisel erinevates valdkondades52,54,55,56,57,58,59,60.
Paindliku võrgusilma salvestustehnoloogia areng koos kaasaskantavate 3D-skaneerimisseadmete kiire arenguga, mis on võimelised skaneerima suurema eraldusvõime, kiiruse ja mobiilsusega kui kompuutertomograafia, muudab 3D-pinnaandmete salvestamise asukohast olenemata lihtsamaks. Seega bioloogilise antropoloogia valdkonnas parandavad sellised uued tehnoloogiad inimestest võetud isendite, sealhulgas koljuproovide kvantifitseerimise ja statistilise analüüsimise võimet, mis on käesoleva uuringu eesmärk.
Kokkuvõttes kasutab see uuring täiustatud 3D homoloogia modelleerimise tehnoloogiat, mis põhineb mallide sobitamisel (joonis 1), et hinnata 148 populatsioonist üle maailma valitud 342 kolju isendit geograafiliste võrdluste kaudu üle kogu maailma. Kolju morfoloogia mitmekesisus (tabel 1). Kolju morfoloogia muutuste arvessevõtmiseks rakendasime meie loodud homoloogia mudeli andmestikule PCA ja ROC (Receiver Operating Characteristic) analüüse. Tulemused aitavad paremini mõista kolju morfoloogia globaalseid muutusi, sealhulgas piirkondlikke mustreid ja muutuste kahanevat järku, kolju segmentide vahelisi korreleeritud muutusi ja allomeetriliste trendide olemasolu. Kuigi see uuring ei käsitle kliima või toitumistingimuste esindatud väliste muutujate andmeid, mis võivad kolju morfoloogiat mõjutada, aitavad meie uuringus dokumenteeritud kolju morfoloogia geograafilised mustrid uurida kolju varieeruvuse keskkonna-, biomehaanilisi ja geneetilisi tegureid.
Tabel 2 näitab omaväärtusi ja PCA panuskordajaid, mis on rakendatud 342 homoloogse koljumudeli 17 709 tipust (53 127 XYZ-koordinaati) koosnevale standardiseerimata andmestikule. Selle tulemusena identifitseeriti 14 peamist komponenti, mille panus kogudispersiooni oli üle 1% ja kogudispersiooni osakaal oli 83,68%. 14 peamise komponendi laadimisvektorid on esitatud lisatabelis S1 ja 342 koljuproovi jaoks arvutatud komponentide skoorid on esitatud lisatabelis S2.
Selles uuringus hinnati üheksat peamist komponenti, mille panus oli suurem kui 2%, millest mõned näitavad kolju morfoloogias olulist ja olulist geograafilist varieeruvust. Joonis 2 kujutab ROC-analüüsi abil genereeritud kõveraid, et illustreerida kõige tõhusamaid PCA komponente iga valimi kombinatsiooni iseloomustamiseks või eraldamiseks suuremate geograafiliste üksuste vahel (nt Aafrika ja mitte-Aafrika riikide vahel). Polüneesia kombinatsiooni ei testitud selles testis kasutatud väikese valimi suuruse tõttu. Andmed AUC ja muude ROC-analüüsi abil arvutatud põhistatistika erinevuste olulisuse kohta on esitatud lisatabelis S3.
ROC-kõveraid rakendati üheksale peamise komponendi hinnangule, mis põhinesid 342 meessoost homoloogse kolju mudelist koosneval tipupunkti andmestikul. AUC: kõvera alune pindala 0,01% olulisuse juures, mida kasutatakse iga geograafilise kombinatsiooni eristamiseks teistest kogukombinatsioonidest. TPF on tõene positiivne (efektiivne diskrimineerimine), FPF on valepositiivne (kehtetu diskrimineerimine).
ROC-kõvera tõlgendus on kokku võetud allpool, keskendudes ainult komponentidele, mis suudavad võrdlusrühmi eristada suure või suhteliselt suure AUC ja kõrge olulisuse taseme järgi, mille tõenäosus on alla 0,001. Lõuna-Aasia kompleks (joonis 2a), mis koosneb peamiselt India proovidest, erineb oluliselt teistest geograafiliselt segatud proovidest selle poolest, et esimesel komponendil (PC1) on teiste komponentidega võrreldes oluliselt suurem AUC (0,856). Aafrika kompleksi (joonis 2b) tunnuseks on PC2 suhteliselt suur AUC (0,834). Austromelaneesia päritolu inimesed (joonis 2c) näitasid sarnast trendi Sahara-taguse aafriklaste omaga PC2 kaudu, millel oli suhteliselt suurem AUC (0,759). Eurooplased (joonis 2d) erinevad selgelt PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) ja PC6 (AUC = 0,671) kombinatsioonis, Kirde-Aasia valim (joonis 2e) erineb oluliselt PC4-st, suhteliselt suurema 0,714-ga, ja erinevus PC3-st on nõrk (AUC = 0,688). Samuti identifitseeriti järgmised rühmad madalamate AUC väärtuste ja kõrgemate olulisuse tasemetega: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) ja PC1 (AUC = 0,649) tulemused näitasid, et põlisameeriklased (joonis 2f), kellel olid nende komponentidega seotud spetsiifilised omadused, Kagu-Aasia päritolu inimesed (joonis 2g) eristusid PC3 (AUC = 0,660) ja PC9 (AUC = 0,663) osas, kuid Lähis-Idast (sh Põhja-Aafrikast) pärit proovide (joonis 2h) (muster oli vastav) muster. Võrreldes teistega pole suurt vahet.
Järgmises etapis, et visuaalselt tõlgendada tugevalt korreleerunud tippe, värvitakse pinna alad, mille koormusväärtused on suuremad kui 0,45, X-, Y- ja Z-koordinaatide teabega, nagu on näidatud joonisel 3. Punane ala näitab tugevat korrelatsiooni X-telje koordinaatidega, mis vastab horisontaalsele põiksuunale. Roheline piirkond on tugevas korrelatsioonis Y-telje vertikaalse koordinaadiga ja tumesinine piirkond on tugevas korrelatsioonis Z-telje sagitaalse koordinaadiga. Helesinine piirkond on seotud Y- ja Z-koordinaattelgedega; roosa – X- ja Z-koordinaattelgedega seotud segatud ala; kollane – X- ja Y-koordinaattelgedega seotud ala; valge ala koosneb peegeldunud X-, Y- ja Z-koordinaattelgedest. Seega on selle koormusväärtuse läve korral PC1 peamiselt seotud kogu kolju pinnaga. Sellel joonisel on kujutatud ka selle komponenttelje vastasküljel asuv 3 SD virtuaalne kolju kuju ning lisavideos S1 on esitatud moonutatud pildid, et visuaalselt kinnitada, et PC1 sisaldab kolju kogusuuruse tegureid.
PC1 skooride sagedusjaotus (normaalne sobivuskõver), kolju pinna värvikaart on tugevas korrelatsioonis PC1 tippudega (värvide selgitus võrreldes ). Selle telje vastaskülgede suurusjärk on 3 SD. Skaala on roheline kera läbimõõduga 50 mm.
Joonis 3 näitab 9 geograafilise üksuse kohta eraldi arvutatud PC1 skooride sagedusjaotuse graafikut (normaalsobivuskõver). Lisaks ROC-kõvera hinnangutele (joonis 2) on Lõuna-Aasia elanike hinnangud teatud määral oluliselt vasakule kaldu, kuna nende koljud on väiksemad kui teistel piirkondlikel rühmadel. Nagu tabelis 1 näidatud, esindavad need Lõuna-Aasia elanikud India etnilisi rühmi, sealhulgas Andamani ja Nicobari saari, Sri Lankat ja Bangladeshi.
Mõõtmekoefitsient leiti PC1-l. Tugevalt korreleeruvate piirkondade ja virtuaalsete kujundite avastamine viis teiste komponentide peale PC1 vormifaktorite selgitamiseni; suurusfaktorid ei ole aga alati täielikult välistatud. Nagu ROC-kõverate võrdlus näitab (joonis 2), olid PC2 ja PC4 kõige eristavamad, millele järgnesid PC6 ja PC7. PC3 ja PC9 on valimi populatsiooni geograafilisteks üksusteks jagamisel väga tõhusad. Seega kujutavad need komponentide telgede paarid skemaatiliselt PC-skooride ja värvipindade hajuvusdiagramme, mis on iga komponendiga tugevas korrelatsioonis, samuti virtuaalsete kujudeformatsioonide hajuvusdiagramme, mille mõõtmed on 3 SD vastaskülgedega (joonised 4, 5, 6). Nendel diagrammidel esindatud iga geograafilise üksuse valimite kumer kere katvus on ligikaudu 90%, kuigi klastrite sees on teatav kattumine. Tabel 3 annab iga PCA komponendi selgituse.
Üheksa geograafilise üksuse (üleval) ja nelja geograafilise üksuse (all) koljuosaga isendite PC2 ja PC4 skooride hajuvusdiagrammid, iga PC-ga tugevas korrelatsioonis olevate tippude kolju pinna värvuse graafikud (X, Y ja Z suhtes). Telgede värvide selgitus: vt teksti) ja virtuaalse vormi deformatsioon nende telgede vastaskülgedel on 3 SD. Skaala on roheline kera läbimõõduga 50 mm.
PC6 ja PC7 skooride hajuvusdiagrammid üheksa geograafilise üksuse (üleval) ja kahe geograafilise üksuse (all) koljuosaga isendite kohta, koljuosa pinna värvidiagrammid tippude kohta, mis korreleeruvad iga PC-ga (X, Y, Z suhtes). Telgede värvide selgitus: vt teksti) ja virtuaalse vormi deformatsioon nende telgede vastaskülgedel on 3 SD. Skaala on roheline kera läbimõõduga 50 mm.
Üheksa geograafilise üksuse (üleval) ja kolme geograafilise üksuse (all) koljuosaga isendite PC3 ja PC9 skooride hajuvusdiagrammid ning koljuosa pinna värvidiagrammid (X-, Y- ja Z-telgede suhtes) tippudel, mis korreleerusid tugevalt iga PC värvitõlgendusega: cm . tekst), samuti virtuaalsed kujudeformatsioonid nende telgede vastaskülgedel suurusega 3 SD. Skaala on roheline kera läbimõõduga 50 mm.
PC2 ja PC4 skoori näitaval graafikul (joonis 4, deformeerunud kujutisi näitavad lisavideod S2, S3) kuvatakse pinna värvikaart ka siis, kui koormusväärtuse lävi on seatud kõrgemaks kui 0,4, mis on madalam kui PC1-s, kuna PC2 väärtus näitab kogukoormust vähem kui PC1-s.
Otsmiku- ja kuklasagara pikenemine sagitaalses suunas mööda Z-telge (tumesinine) ja parietaalse sagara pikenemine koronaalses suunas (punane) roosal joonisel), kuklaluu Y-teljel (roheline) ja otsaesise Z-teljel (tumesinine). See graafik näitab kõigi inimeste skoori üle maailma; kui aga kõik paljudest rühmadest koosnevad valimid kuvatakse koos samaaegselt, on hajumismustrite tõlgendamine suure kattuvuse tõttu üsna keeruline; seetõttu on ainult neljast suurest geograafilisest üksusest (st Aafrika, Austraalia ja Melaneesia, Euroopa ja Kirde-Aasia) pärit valimid hajutatud graafiku alla, kusjuures 3 SD virtuaalne kolju deformatsioon jääb sellesse PC-skooride vahemikku. Joonisel on PC2 ja PC4 skooripaarid. Aafriklased ja austromelaneeslased kattuvad rohkem ja on jaotunud paremale poole, samas kui eurooplased on hajutatud vasakusse ülanurka ja kirde-aasialased kipuvad koonduma vasakusse alumisse nurka. PC2 horisontaaltelg näitab, et Aafrika/Austraalia melaneeslastel on suhteliselt pikem neurokranium kui teistel inimestel. PC4, kus Euroopa ja Kirde-Aasia kombinatsioonid on lõdvalt eraldatud, on seotud saraluude suhtelise suuruse ja projektsiooniga ning päkapiku külgmise kontuuriga. Hindamisskeem näitab, et eurooplastel on suhteliselt kitsad ülalõualuu ja saraluu luud, väiksem saraluukaare poolt piiratud oimulõug, vertikaalselt tõusnud otsmikuluu ja lame, madal kuklaluu, samas kui Kirde-Aasia inimestel on kaldus laiemad ja silmapaistvamad saraluud. Otsmikusagara on kaldus, kuklaluu alus on tõusnud.
PC6 ja PC7 fookuses (joonis 5) (lisavideod S4, S5, mis näitavad deformeerunud kujutisi) näitab värvidiagramm koormusväärtuse läve, mis on suurem kui 0,3, mis näitab, et PC6 on seotud ülalõualuu või alveolaarse morfoloogiaga (punane: X-telg ja roheline). Y-telg), oimusluu kujuga (sinine: Y- ja Z-teljed) ja kuklaluu kujuga (roosa: X- ja Z-teljed). Lisaks lauba laiusele (punane: X-telg) korreleerub PC7 ka eesmiste ülalõualuu alveoolide kõrgusega (roheline: Y-telg) ja Z-telje pea kujuga parietotemporaalse piirkonna ümber (tumesinine). Joonise 5 ülemisel paneelil on kõik geograafilised valimid jaotatud vastavalt PC6 ja PC7 komponentide skooridele. Kuna ROC näitab, et PC6 sisaldab Euroopale ainuomaseid tunnuseid ja PC7 esindab selles analüüsis põlisameeriklaste tunnuseid, joonistati need kaks piirkondlikku valimit valikuliselt sellele komponentide telgede paarile. Põlisameeriklased, kuigi valimisse laialdaselt kaasatud, on hajutatud vasakusse ülanurka; seevastu paljud Euroopa valimid kipuvad paiknema paremas alanurgas. Paar PC6 ja PC7 esindavad eurooplaste kitsast alveolaarprotsessi ja suhteliselt laia neurokraniumi, samas kui ameeriklastele on iseloomulik kitsas laup, suurem ülalõualuu ning laiem ja kõrgem alveolaarprotsess.
ROC-analüüs näitas, et PC3 ja/või PC9 olid Kagu- ja Kirde-Aasia populatsioonides levinud. Sellest tulenevalt peegeldavad punktipaarid PC3 (roheline ülemine külg y-teljel) ja PC9 (roheline alumine külg y-teljel) (joonis 6; lisavideod S6, S7 pakuvad morfeeritud pilte) Ida-Aasia elanike mitmekesisust, mis on teravas vastuolus Kirde-Aasia elanike kõrgete näoproportsioonide ja Kagu-Aasia elanike madala näokujuga. Lisaks neile näojoontele on mõnedele Kirde-Aasia elanikele veel üks iseloomulik tunnus kuklaluu lambda kalle, samas kui mõnedel Kagu-Aasia elanikel on kitsas koljupõhi.
Ülaltoodud põhikomponentide kirjeldus ning PC5 ja PC8 kirjeldus on välja jäetud, kuna üheksa peamise geograafilise üksuse vahel ei leitud spetsiifilisi piirkondlikke tunnuseid. PC5 viitab oimusluu mastoidjätke suurusele ja PC8 peegeldab kolju üldise kuju asümmeetriat, mõlemad näitavad paralleelseid variatsioone üheksa geograafilise valimi kombinatsiooni vahel.
Lisaks individuaalse taseme PCA skooride hajuvusdiagrammidele pakume üldiseks võrdluseks ka rühmade keskmiste hajuvusdiagramme. Sel eesmärgil loodi 148 etnilise rühma individuaalsete homoloogiamudelite tipuandmete komplektist keskmine kolju homoloogia mudel. PC2 ja PC4, PC6 ja PC7 ning PC3 ja PC9 skooride komplektide kahemõõtmelised diagrammid on näidatud lisajoonisel S1, mis kõik on arvutatud 148 indiviidi valimi keskmise kolju mudelina. Sel viisil peidavad hajuvusdiagrammid iga rühma individuaalseid erinevusi, võimaldades kolju sarnasuste selgemat tõlgendamist aluseks olevate piirkondlike jaotuste tõttu, kus mustrid vastavad individuaalsetel diagrammidel kujutatule väiksema kattuvusega. Lisajoonis S2 näitab iga geograafilise üksuse üldist keskmist mudelit.
Lisaks PC1-le, mis oli seotud kolju üldise suurusega (lisatabel S2), uuriti allomeetrilisi seoseid üldise suuruse ja kolju kuju vahel, kasutades tsentroidmõõtmeid ja PCA hinnangute komplekte normaliseerimata andmetest. Allomeetrilised koefitsiendid, konstantsed väärtused, t-väärtused ja P-väärtused olulisuse testis on esitatud tabelis 4. P < 0,05 tasemel ei leitud üheski kolju morfoloogias olulisi allomeetrilise mustri komponente, mis oleksid seotud kolju üldise suurusega.
Kuna PC hinnangutes, mis põhinevad normaliseerimata andmekogumitel, võivad olla arvesse võetud mõned suurustegurid, uurisime täiendavalt allomeetrilist trendi tsentroidi suuruse ja PC skooride vahel, mis on arvutatud tsentroidi suuruse järgi normaliseeritud andmekogumite abil (PCA tulemused ja skooride komplektid on esitatud lisatabelites S6., C7). Tabel 4 näitab allomeetrilise analüüsi tulemusi. Seega leiti olulisi allomeetrilisi trende PC6 puhul 1% tasemel ja PC10 puhul 5% tasemel. Joonis 7 näitab nende log-lineaarsete seoste regressioonikõveraid PC skooride ja tsentroidi suuruse vahel, kusjuures mannekeenid (±3 SD) on logaritmilise tsentroidi suuruse mõlemas otsas. PC6 skoor on kolju suhtelise kõrguse ja laiuse suhe. Kolju suuruse suurenedes muutuvad kolju ja nägu kõrgemaks ning otsmik, silmakoopad ja ninasõõrmed kipuvad olema külgsuunas lähemal. Proovide hajumise muster viitab sellele, et see osakaal on tavaliselt Kirde-Aasia ja põlisameeriklaste seas. Lisaks näitab PC10 suundumust kesknäo laiuse proportsionaalse vähenemise suunas, olenemata geograafilisest piirkonnast.
Tabelis loetletud oluliste allomeetriliste seoste puhul on kujukomponendi PC osakaalu (saadud normaliseeritud andmetest) ja tsentroidi suuruse vahelise log-lineaarse regressiooni kalle, virtuaalse kuju deformatsiooni suurus 3 SD 4-ga joone vastasküljel.
Homoloogsete 3D-pinnamudelite andmestike analüüsi abil on demonstreeritud järgmist kolju morfoloogia muutuste mustrit. PCA esimene komponent on seotud kolju üldise suurusega. Pikka aega on arvatud, et Lõuna-Aasia päritolu inimeste, sealhulgas India, Sri Lanka ja Andamani saarte Bangladeshi isendite väiksemad koljud on tingitud nende väiksemast kehasuurusest, mis on kooskõlas Bergmanni ökogeograafilise reegli või saarereegliga 613,5,16,25,27,62. Esimene on seotud temperatuuriga ja teine sõltub ökoloogilise niši olemasolevast ruumist ja toiduressurssidest. Kuju komponentide hulgas on suurim muutus koljuvõlvi pikkuse ja laiuse suhe. See tunnus, mida tähistatakse kui PC2, kirjeldab austromelaneeslaste ja aafriklaste proportsionaalselt piklike koljude vahelist lähedast seost, samuti erinevusi mõnede eurooplaste ja Kirde-Aasia päritolu sfäärilistest koljudest. Neid omadusi on kirjeldatud paljudes varasemates lihtsatel lineaarsetel mõõtmistel põhinevates uuringutes 37,63,64. Lisaks seostatakse seda tunnust mitte-aafriklastel brahütsefaaliaga, mida on antropomeetrilistes ja osteomeetrilistes uuringutes pikka aega arutatud. Selle seletuse peamine hüpotees on, et vähenenud närimine, näiteks oimuslihase hõrenemine, vähendab survet peanaha välispinnale5,8,9,10,11,12,13. Teine hüpotees hõlmab kohanemist külma kliimaga pea pindala vähendamise kaudu, mis viitab sellele, et sfäärilisem kolju minimeerib pindala paremini kui sfääriline kuju, vastavalt Alleni reeglitele16,17,25. Käesoleva uuringu tulemuste põhjal saab neid hüpoteese hinnata ainult kolju segmentide ristkorrelatsiooni põhjal. Kokkuvõttes ei toeta meie PCA tulemused täielikult hüpoteesi, et kolju pikkuse ja laiuse suhet mõjutavad oluliselt närimistingimused, kuna PC2 (pikk/brahütsefaalne komponent) koormus ei olnud oluliselt seotud näo proportsioonidega (sh ülalõualuu suhtelised mõõtmed) ja oimusauku suhtelise ruumiga (peegeldab oimuslihase mahtu). Meie praegune uuring ei analüüsinud kolju kuju ja geoloogiliste keskkonnatingimuste, näiteks temperatuuri, vahelist seost; Siiski võib Alleni reeglil põhinev seletus olla kaalumist väärt kandidaathüpoteesina, et selgitada brahütsefaali külma kliimaga piirkondades.
Seejärel leiti PC4-s olulist varieeruvust, mis viitab sellele, et Kirde-Aasia elanikel on ülalõualuul ja saraluul suured, silmapaistvad saraluud. See leid on kooskõlas Siberi roomajate tuntud eripäraga, mis arvatakse olevat kohanenud äärmiselt külma kliimaga saraluude ettepoole liikumise teel, mille tulemuseks on suurenenud ninakõrvalkoobaste maht ja lamedam nägu 65. Meie homoloogse mudeli uus leid on see, et eurooplaste põskede rippumine on seotud vähenenud otsmikukaldega, samuti lamedate ja kitsaste kuklaluude ning kuklanõgususega. Seevastu Kirde-Aasia elanikel on kaldus laup ja tõusnud kuklapiirkonnad. Kuklaluu uuringud geomeetriliste morfomeetriliste meetodite abil35 on näidanud, et Aasia ja Euroopa koljudel on lamedam kuklakõver ja kuklaluu madalam asend võrreldes aafriklastega. Meie PC2 ja PC4 ning PC3 ja PC9 paaride hajuvusdiagrammid näitasid aga aasialaste puhul suuremat varieeruvust, samas kui eurooplasi iseloomustas lame kuklaluu põhi ja madalam kuklaluu. Aasia päritolu omaduste vastuolud uuringute vahel võivad olla tingitud kasutatud etniliste valimite erinevustest, kuna meie valim hõlmas suurt hulka etnilisi rühmi laiast Kirde- ja Kagu-Aasia spektrist. Kuklaluu kuju muutused on sageli seotud lihaste arenguga. See adaptiivne seletus ei arvesta aga otsaesise ja kuklaluu kuju vahelist korrelatsiooni, mida käesolevas uuringus küll näidati, kuid tõenäoliselt pole seda täielikult tõestatud. Sellega seoses tasub kaaluda kehakaalu tasakaalu ja raskuskeskme või emakakaela ühenduskoha (foramen magnum) või muude tegurite vahelist seost.
Teine oluline ja suure varieeruvusega komponent on seotud mälumisaparaadi arenguga, mida esindavad ülalõualuu ja oimulõuad ning mida kirjeldatakse skooride PC6, PC7 ja PC4 kombinatsiooniga. Need koljuosade märgatavad vähenemised iseloomustavad eurooplasi rohkem kui ühtegi teist geograafilist rühma. Seda tunnust on tõlgendatud näo morfoloogia vähenenud stabiilsuse tulemusena, mis on tingitud põllumajandus- ja toiduvalmistamistehnikate varasest arengust, mis omakorda vähendas mälumisaparaadi mehaanilist koormust ilma võimsa mälumisaparaadita9,12,28,66. Mälumisfunktsiooni hüpoteesi28 kohaselt kaasneb sellega koljupõhja painde muutus teravama koljunurga ja sfäärilisema koljulae suunas. Sellest vaatenurgast on põllumajanduspopulatsioonidel tavaliselt kompaktsed näod, väiksem lõualuu väljaulatuvus ja kerakujulisemad ajukelmed. Seega saab seda deformatsiooni seletada eurooplaste kolju külgmise kuju üldise kontuuriga, millel on vähenenud mälumisorganid. Selle uuringu kohaselt on see tõlgendus aga keeruline, kuna globoosse neurokraniumi ja mälumisaparaadi arengu vahelise morfoloogilise seose funktsionaalne tähtsus on vähem vastuvõetav, nagu PC2 varasemates tõlgendustes arvestati.
Kirde- ja Kagu-Aasia elanike erinevusi illustreerib kontrast pika näo ja kaldus kuklaluu ning lühikese näo ja kitsa koljupõhja vahel, nagu on näidatud PC3 ja PC9-s. Geoökoloogiliste andmete puudumise tõttu pakub meie uuring sellele leiule vaid piiratud selgitust. Võimalik seletus on kohanemine teistsuguse kliima või toitumistingimustega. Lisaks ökoloogilisele kohanemisele võeti arvesse ka Kirde- ja Kagu-Aasia populatsioonide ajaloo kohalikke erinevusi. Näiteks Ida-Euraasias on kolju morfomeetrilistel andmetel põhineva anatoomiliselt tänapäevaste inimeste (AMH) leviku mõistmiseks püstitatud kahekihiline mudel67,68. Selle mudeli kohaselt oli „esimesel astmel“, st hilise pleistotseeni ajastu AMH kolonisaatorite algsetel rühmadel, enam-vähem otsene põlvnemine piirkonna põliselanikest, nagu tänapäeva austromelaneeslastel (lk Esimene kiht). ning hiljem (umbes 4000 aastat tagasi) koges see piirkonda ulatuslikku põhjapoolsete põllumajandusrahvaste ja Kirde-Aasia tunnustega rahvaste segunemist (teine kiht). Kagu-Aasia kolju kuju mõistmiseks on vaja geenivoogu kaardistada „kahekihilise“ mudeli abil, arvestades, et Kagu-Aasia kolju kuju võib osaliselt sõltuda kohalikust esimese taseme geneetilisest pärandist.
Hinnates kolju sarnasust geograafiliste üksuste abil, mis on kaardistatud homoloogsete mudelite abil, saame järeldada AMF-i populatsiooni ajalugu väljaspool Aafrikat. AMF-i leviku selgitamiseks on skeleti ja genoomi andmete põhjal pakutud välja palju erinevaid „Aafrika-väliseid“ mudeleid. Neist hiljutised uuringud näitavad, et AMF-i koloniseerimine väljaspool Aafrikat algas umbes 177 000 aastat tagasi69,70. AMF-i pikaajaline levik Euraasias sel perioodil on aga ebaselge, kuna nende varajaste fossiilide elupaigad piirduvad Lähis-Ida ja Vahemere piirkonnaga Aafrika lähedal. Lihtsaim juhtum on üksik asula rändeteel Aafrikast Euraasiasse, möödudes geograafilistest barjääridest, nagu Himaalaja. Teine mudel pakub välja mitu rändelainet, millest esimene levis Aafrikast mööda India ookeani rannikut Kagu-Aasiasse ja Austraaliasse ning seejärel Põhja-Euraasiasse. Enamik neist uuringutest kinnitab, et AMF levis Aafrikast kaugemale umbes 60 000 aastat tagasi. Selles osas näitavad Australaasia-Melaneesia (sealhulgas Paapua) valimid homoloogiamudelite põhikomponentide analüüsis suuremat sarnasust Aafrika valimitega kui ühegi teise geograafilise seeriaga. See leid toetab hüpoteesi, et esimesed Euraasia lõunaserva ääres asuvad AMF-i levikurühmad tekkisid otse Aafrikas22,68 ilma oluliste morfoloogiliste muutusteta vastusena konkreetsele kliimale või muudele olulistele tingimustele.
Allomeetrilise kasvu osas näitas tsentroidi suuruse järgi normaliseeritud erinevast andmestikust tuletatud kujukomponentide analüüs olulist allomeetrilist suundumust PC6 ja PC10 puhul. Mõlemad komponendid on seotud otsaesise ja näo osade kujuga, mis muutuvad kolju suuruse suurenedes kitsamaks. Kirde-Aasia ja ameeriklastel on see omadus kalduvus ja neil on suhteliselt suured koljud. See leid on vastuolus varem teatatud allomeetriliste mustritega, mille puhul suurematel ajudel on nn Broca mütsi piirkonnas suhteliselt laiemad otsasagarad, mille tulemuseks on suurem otsasagara laius34. Neid erinevusi seletatakse valimite erinevustega; meie uuring analüüsis kolju üldise suuruse allomeetrilisi mustreid, kasutades tänapäeva populatsioone, ja võrdlevad uuringud käsitlevad inimese evolutsiooni pikaajalisi suundumusi, mis on seotud aju suurusega.
Näo allomeetria osas leiti ühes biomeetrilisi andmeid kasutavas uuringus78, et näo kuju ja suurus võivad olla kergelt seotud, samas kui meie uuringus leiti, et suuremad koljud kipuvad olema seotud pikemate ja kitsamate nägudega. Biomeetriliste andmete järjepidevus on aga ebaselge; ontogeneetilist allomeetriat ja staatilist allomeetriat võrdlevad regressioonitestid näitavad erinevaid tulemusi. Samuti on teatatud allomeetrilisest kalduvusest sfäärilise kolju kuju suunas suurenenud pikkuse tõttu; me ei analüüsinud aga pikkuse andmeid. Meie uuring näitab, et puuduvad allomeetrilised andmed, mis näitaksid korrelatsiooni kolju globulaarsete proportsioonide ja kolju üldise suuruse vahel.
Kuigi meie käesolev uuring ei käsitle andmeid kliima või toitumistingimuste esindatud väliste muutujate kohta, mis tõenäoliselt mõjutavad kolju morfoloogiat, aitab selles uuringus kasutatud suur homoloogsete 3D kolju pinnamudelite andmestik hinnata korrelatsiooni fenotüübilist morfoloogilist varieeruvust. Keskkonnategurid, nagu toitumine, kliima ja toitumistingimused, aga ka neutraalsed jõud, nagu migratsioon, geenivoog ja geneetiline triiv.
See uuring hõlmas 342 meessoost kolju isendit, mis koguti 148 populatsioonist 9 geograafilises üksuses (tabel 1). Enamik rühmi on geograafiliselt kohalikud isendid, samas kui mõned rühmad Aafrikas, Kirde-/Kagu-Aasias ja Ameerikas (kaldkirjas loetletud) on etniliselt määratletud. Paljud kolju isendid valiti kolju mõõtmete andmebaasist vastavalt Tsunehiko Hanihara esitatud Martini kolju mõõtmete definitsioonile. Valisime representatiivsed meessoost koljud kõigist maailma etnilistest rühmadest. Iga rühma liikmete tuvastamiseks arvutasime eukleidilise vahemaa, mis põhines 37 kolju mõõtmisel rühma keskmisest kõigi sellesse rühma kuuluvate isikute kohta. Enamasti valisime 1–4 valimit, mille kaugus keskmisest oli väikseim (lisatabel S4). Nende rühmade puhul valiti mõned valimid juhuslikult, kui neid ei olnud Hahara mõõtmiste andmebaasis loetletud.
Statistilise võrdluse eesmärgil rühmitati 148 populatsiooni valimit suurematesse geograafilistesse üksustesse, nagu on näidatud tabelis 1. „Aafrika“ rühm koosneb ainult Sahara-taguse piirkonna valimitest. Põhja-Aafrika isendid lisati „Lähis-Ida“ gruppi koos Lääne-Aasia isenditega, kellel on sarnased tingimused. Kirde-Aasia gruppi kuuluvad ainult mitte-Euroopa päritolu inimesed ja Ameerika gruppi kuuluvad ainult põlisameeriklased. Täpsemalt öeldes on see rühm levinud Põhja- ja Lõuna-Ameerika mandrite laialdasele alale väga erinevates keskkondades. Siiski käsitleme USA valimit selle ühe geograafilise üksuse sees, arvestades Kirde-Aasia päritolu põlisameeriklaste demograafilist ajalugu, olenemata mitmest rändest 80.
Salvestasime nende kontrastsete koljuproovide 3D-pinnaandmed kõrgresolutsioonilise 3D-skanneriga (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, minimaalne resolutsioon: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) ja seejärel genereerisime võrgusilma. Võrgusilma mudel koosneb ligikaudu 200 000–400 000 tipust ning kaasasolevat tarkvara kasutatakse aukude täitmiseks ja servade silumiseks.
Esimeses etapis kasutasime suvalise kolju skaneerimisandmeid, et luua ühe malliga võrkkolju mudel, mis koosnes 4485 tipust (8728 hulknurksest küljest). Kolju piirkonna põhi, mis koosnes kiiluust, kivisest oimuluust, suulaest, ülalõualuu alveoolidest ja hammastest, eemaldati malli võrkmudelist. Põhjus on selles, et need struktuurid on mõnikord mittetäielikud või raskesti valmivad õhukeste või teravate osade, näiteks pterygoideuspindade ja stüloidsete jätkete, hammaste kulumise ja/või ebajärjekindla hammaste asetuse tõttu. Kolju põhi foramen magnumi ümber, kaasa arvatud põhi, ei resekteeritud, kuna see on anatoomiliselt oluline koht kaelaliigeste asukoha jaoks ja kolju kõrgust tuleb hinnata. Kasutage peegelrõngaid, et moodustada mõlemalt poolt sümmeetriline mall. Tehke isotroopne võrk, et teisendada hulknurksed kujundid võimalikult võrdkülgseks.
Järgmisena määrati HBM-Rugle tarkvara abil mallimudeli anatoomiliselt vastavatele tippudele 56 orientiiri. Orientiiri sätted tagavad orientiiride positsioneerimise täpsuse ja stabiilsuse ning nende asukohtade homoloogia genereeritud homoloogiamudelis. Neid saab tuvastada nende spetsiifiliste omaduste põhjal, nagu on näidatud lisatabelis S5 ja lisajoonisel S3. Booksteini definitsiooni81 kohaselt on enamik neist orientiiridest I tüüpi orientiirid, mis asuvad kolme struktuuri ristumiskohas, ja mõned on II tüüpi orientiirid maksimaalse kõverusega punktidega. Paljud orientiirid kanti üle Martini definitsioonis 36 lineaarsete koljumõõtmiste jaoks määratletud punktidest. Me määratlesime samad 56 orientiiri 342 koljuproovi skaneeritud mudelite jaoks, mis määrati käsitsi anatoomiliselt vastavatele tippudele, et genereerida järgmises osas täpsemaid homoloogiamudeleid.
Skaneerimisandmete ja malli kirjeldamiseks defineeriti pea-tsentriline koordinaatsüsteem, nagu on näidatud lisajoonisel S4. XZ-tasand on Frankfurdi horisontaaltasand, mis läbib vasaku ja parema välise kuulmekäigu ülemise serva kõrgeimat punkti (Martini definitsioon: osa) ja vasaku silmakoopa alumise serva madalaimat punkti (Martini definitsioon: silmakoobas). X-telg on joon, mis ühendab vasakut ja paremat poolt ning X+ on parem külg. YZ-tasand läbib vasaku ja parema poole keskpunkti ning ninajuurt: Y+ üles, Z+ ette. Võrdluspunkt (lähtepunkt: nullkoordinaat) on seatud YZ-tasapinna (kesktasand), XZ-tasapinna (Frankfurdi tasand) ja XY-tasapinna (koronaaltasand) ristumiskohale.
Kasutasime HBM-Rugle tarkvara (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), et luua homoloogne võrgusilma mudel, sobitades malli 56 orientiiripunkti abil (joonis 1 vasak pool). Tarkvara põhikomponent, mille algselt töötas välja Jaapani Edasijõudnud Tööstusteaduse ja -tehnoloogia Instituudi Digitaalse Inimuuringute Keskus, kannab nime HBM ja sellel on funktsioonid mallide sobitamiseks orientiiride abil ja peenvõrgu mudelite loomiseks jaotamispindade abil82. Järgnev tarkvaraversioon (mHBM)83 lisas sobitamise jõudluse parandamiseks funktsiooni mustri sobitamiseks ilma orientiirideta. HBM-Rugle ühendab mHBM tarkvara täiendavate kasutajasõbralike funktsioonidega, sealhulgas koordinaatsüsteemide kohandamise ja sisendandmete suuruse muutmisega. Tarkvara sobitamise täpsuse usaldusväärsust on kinnitatud arvukates uuringutes52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle'i malli sobitamisel orientiiride abil kantakse malli võrgusilma mudel sihtmärgi skaneerimisandmetele ICP-tehnoloogial põhineva jäiga registreerimise abil (minimeerides mallile vastavate orientiiride ja sihtmärgi skaneerimisandmete vaheliste kauguste summat) ning seejärel kohandatakse võrgusilma mittejäiga deformeerimise abil mall sihtmärgi skaneerimisandmetega. Seda sobitamisprotsessi korrati kolm korda, kasutades kahe sobitusparameetri erinevaid väärtusi, et parandada sobitamise täpsust. Üks neist parameetritest piirab malli võrgusilma mudeli ja sihtmärgi skaneerimisandmete vahelist kaugust ning teine karistab malli orientiiride ja sihtmärgi orientiiride vahelist kaugust. Seejärel jaotati deformeeritud malli võrgusilma mudel tsüklilise pinnajaotuse algoritmi 82 abil alamjaotuseks, et luua täpsem võrgusilma mudel, mis koosneb 17 709 tipust (34 928 polügoon). Lõpuks sobitatakse jaotatud malli võrgusilma mudel sihtmärgi skaneerimisandmetega, et genereerida homoloogiamudel. Kuna orientiiride asukohad erinevad veidi sihtmärgi skaneerimisandmetes olevatest, täpsustati homoloogiamudelit, et kirjeldada neid eelmises osas kirjeldatud pea orientatsiooni koordinaatsüsteemi abil. Kõigi proovide vastavate homoloogsete mudeli orientiiride ja sihtmärgi skaneerimise andmete keskmine kaugus oli <0,01 mm. HBM-Rugle funktsiooni abil arvutatud keskmine kaugus homoloogia mudeli andmepunktide ja sihtmärgi skaneerimise andmete vahel oli 0,322 mm (lisatabel S2).
Kolju morfoloogia muutuste selgitamiseks analüüsiti kõigi homoloogsete mudelite 17 709 tippu (53 127 XYZ-koordinaati) peakomponentide analüüsi (PCA) abil, kasutades Jaapanis asuva Digitaalse Inimteaduse Keskuse loodud HBS-tarkvara (edasimüüja: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Seejärel püüdsime rakendada PCA-d normaliseerimata andmestikule ja tsentroidi suuruse järgi normaliseeritud andmestikule. Seega saab standardiseerimata andmetel põhinev PCA selgemini iseloomustada üheksa geograafilise üksuse kolju kuju ja hõlbustada komponentide tõlgendamist kui standardiseeritud andmeid kasutav PCA.
See artikkel esitab tuvastatud peakomponentide arvu, mille panus kogu dispersioonist on üle 1%. Selleks, et määrata kindlaks peakomponendid, mis on rühmade eristamisel suuremate geograafiliste üksuste vahel kõige tõhusamad, rakendati ROC (Receiver Operating Characteristic) analüüsi peakomponentide (PC) skooridele, mille panus on suurem kui 2% 84. See analüüs genereerib iga PCA komponendi jaoks tõenäosuskõvera, et parandada klassifitseerimise tulemuslikkust ja võrrelda õigesti graafikuid geograafiliste rühmade vahel. Eristusvõime astet saab hinnata kõvera aluse pindala (AUC) abil, kus suuremate väärtustega PCA komponendid suudavad rühmi paremini eristada. Seejärel tehti olulisuse taseme hindamiseks hi-ruuttest. ROC analüüs viidi läbi Microsoft Excelis, kasutades Bell Curve for Excel tarkvara (versioon 3.21).
Kolju morfoloogia geograafiliste erinevuste visualiseerimiseks loodi hajuvusdiagrammid, kasutades PC-skoori, mis eristas rühmi kõige efektiivsemalt peamistest geograafilistest üksustest. Peakomponentide tõlgendamiseks kasutage värvikaarti, et visualiseerida mudeli tipppunkte, mis on peakomponentidega tugevas korrelatsioonis. Lisaks arvutati ja esitati lisavideos peakomponentide telgede otste virtuaalsed kujutised, mis asuvad peakomponentide skooride ±3 standardhälbe (SD) kaugusel.
PCA analüüsis hinnatud kolju kuju ja suurustegurite vahelise seose määramiseks kasutati allomeetriat. Analüüs kehtib põhikomponentide kohta, mille panus on >1%. Selle PCA üks piirang on see, et kujukomponendid ei saa kuju individuaalselt näidata, kuna normaliseerimata andmestik ei eemalda kõiki dimensioonitegureid. Lisaks normaliseerimata andmekogumite kasutamisele analüüsisime ka allomeetrilisi trende, kasutades PC fraktsioonide komplekte, mis põhinesid normaliseeritud tsentroidi suuruse andmetel, mida rakendati põhikomponentidele, mille panus on >1%.
Allomeetrilisi trende testiti võrrandi Y = aXb 85 abil, kus Y on kujukomponendi kuju või osakaal, X on tsentroidi suurus (lisa tabel S2), a on konstantne väärtus ja b on allomeetriline koefitsient. See meetod tutvustab põhimõtteliselt allomeetrilise kasvu uuringuid geomeetrilises morfomeetrias 78,86. Selle valemi logaritmiline teisendus on: log Y = b × log X + log a. a ja b arvutamiseks rakendati regressioonanalüüsi vähimruutude meetodil. Kui Y (tsentroidi suurus) ja X (PC skoorid) logaritmiliselt teisendatakse, peavad need väärtused olema positiivsed; X hinnangute komplekt sisaldab aga negatiivseid väärtusi. Lahendusena lisasime ümardamise väikseima murru absoluutväärtuseni pluss 1 iga murru kohta igas komponendis ja rakendasime logaritmilist teisendust kõigile teisendatud positiivsetele murdudele. Allomeetriliste koefitsientide olulisust hinnati kahepoolse Studendi t-testi abil. Need statistilised arvutused allomeetrilise kasvu testimiseks tehti Exceli tarkvara Bell Curves abil (versioon 3.21).
Wolpoff, MH. Klimaatilised mõjud skeleti ninasõõrmetele. Jah. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Pea kuju ja kliimastress. Jah. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Postituse aeg: 02.04.2024