Täname, et külastasite Nature.com. Teie kasutatava brauseri versioonil on piiratud CSS -tugi. Parimate tulemuste saamiseks soovitame kasutada teie brauseri uuemat versiooni (või ühilduvuse režiimi väljalülitamist Internet Exploreris). Vahepeal näitame pideva toe tagamiseks saiti ilma stiili või JavaScriptita.
Selles uuringus hinnati piirkondlikku mitmekesisust inimese kraniaalse morfoloogias, kasutades geomeetrilist homoloogiamudelit, mis põhineb skaneerimise andmetel 148 etnilisest rühmast kogu maailmas. See meetod kasutab homoloogiliste silmade genereerimiseks mallide paigaldamise tehnoloogiat, viies mittejäikuse teisendused, kasutades iteratiivset lähima punkti algoritmi. Kui rakendades põhikomponentide analüüsi 342 valitud homoloogse mudeli suhtes, leiti suurim muutus kogu suuruse muutus ja kinnitati selgelt Lõuna -Aasia väikese kolju jaoks. Suurim erinevus on neurokraaniumi pikkuse ja laiuse suhe, mis näitab kontrasti aafriklaste piklike koljude ja Kirde -Aasia kumerate koljude vahel. Väärib märkimist, et sellel koostisosal on vähe pistmist näo kontuurimisega. Tuntud näojooned, näiteks väljaulatuvad põsed Kirde-Aasiates ja kompaktsed maxillary luud eurooplastel kinnitati uuesti. Need näomuutused on tihedalt seotud kolju kontuuriga, eriti eesmise ja kuklaluude kalduvuse astmega. Allomeetrilisi mustreid leiti näo proportsioonides kolju üldise suurusega; Suuremates koljudes kipuvad näo piirjooned olema pikemad ja kitsamad, nagu on näidatud paljudel põlisameeriklastel ja Kirde -Aasiatel. Ehkki meie uuring ei sisaldanud andmeid keskkonnamuutujate kohta, mis võivad mõjutada kraniaalse morfoloogiat, näiteks kliima- või toitumistingimusi, on kasulik homoloogsete kraniaalmustrite suur andmekogum skeleti fenotüüpsete omaduste erinevate seletuste otsimisel.
Inimese kolju kuju geograafilisi erinevusi on pikka aega uuritud. Paljud teadlased on hinnanud keskkonna kohanemise ja/või loodusliku valiku mitmekesisust, eriti kliimategurid1,2,3,4,5,6,7 või mastikatoorse funktsiooni, sõltuvalt toitumistingimustest5,8,9,10, 11,12. 13.. Lisaks on mõned uuringud keskendunud kitsaskohale, geneetilisele triivi, geenivoo või stohhastiliste evolutsiooniprotsessidele, mis on põhjustatud neutraalsetest geenimutatsioonidest14,15,16,17,17,18,19,19,2021,22,23. Näiteks on laiema ja lühema kraniaalse võlvi sfäärilist kuju seletatud kui Alleni reeglile24 kohanemist selektiivse rõhuga, mis postuleerib, et imetajad minimeerivad soojuskao, vähendades keha pindala võrreldes 2,4,16,17,25 mahuga võrreldes võrreldes kehapinnaga võrreldes . Lisaks on mõned Bergmanni reegli 26 kasutamise uuringud selgitanud kolju suuruse ja temperatuuri ja temperatuuri seost 3,5,16,25,27, mis viitab sellele, et soojuskao vältimiseks kipub külmemates piirkondades olema suurem suurus. Mastiatoorse stressi mehhaanilist mõju kraniaalse võlvi ja näo luude kasvumustrile on arutatud seoses toitumistingimustega, mis tulenevad kulinaarse kultuuri või toimetuleku erinevustest põllumajandustootjate ja jahimeeste vaheliste vaheliste ja jahimeeste vahel 8,9,11,12,28. Üldine seletus on see, et vähenenud närimisrõhk vähendab näo luude ja lihaste kõvadust. Mitmed globaalsed uuringud on seotud kolju kuju mitmekesisuse peamiselt neutraalse geneetilise kauguse fenotüüpsete tagajärgedega, mitte keskkonnaga kohanemisega21,29,30,31,32. Veel üks seletus kolju kuju muutustele põhineb isomeetrilise või allomeetrilise kasvu kontseptsioonil6,33,34,35. Näiteks on suurematel ajudel niinimetatud “Broca kork” piirkonnas suhteliselt laiemad eesmised lohud ja eesmise labade laius suureneb-evolutsiooniprotsess, mida peetakse allomeetrilise kasvu põhjal. Lisaks leidis kolju kuju pikaajalisi muutusi uuritud uuring brahhütsefaalia suhtes allomeetrilise kalduvuse (kolju kalduvus muutuda sfäärilisemaks) kõrguse suurenemisega33.
Kraniaalse morfoloogia uurimistöö pikk ajalugu hõlmab katseid tuvastada kraniaalse kuju mitmekesisuse erinevate aspektide eest vastutavaid tegureid. Traditsioonilised meetodid, mida paljudes varajastes uuringutes kasutati, põhinesid kahemõõtmelistel lineaarsetel mõõtmisandmetel, kasutades sageli Martini või Howelli määratlusi36,37. Samal ajal kasutasid paljud ülalnimetatud uuringud arenenud meetodeid, mis põhinesid 3D-geomeetrilisel morfomeetrial (GM) tehnoloogial 5,7,10,11,12,13,13,17,20,27,34,35,38. 39. Näiteks on transgeense bioloogias kõige sagedamini kasutatav libiseva semilandmarki meetod, mis põhineb painutamisel energia minimeerimisel. See projitseerib malli poolmaamärke igale proovile, libistades mööda kõverat või pinda38,40,41,42,43,44,45,46. Selliste superpositsioonimeetodite hulka kuuluvad enamikus 3D -GM -uuringutes üldistatud procrustesi analüüsi, iteratiivse lähima punkti (ICP) algoritmi 47, et võimaldada kujude otsest võrdlust ja muutuste hõivamist. Teise võimalusena kasutatakse õhukese plaadi splaini (TPS) 48,49 meetodit laialdaselt ka mittejäikuse teisendusmeetodina semilandmarki joondamise kaardistamiseks võrgupõhiste kujunditega.
Kuna praktiliste 3D-kogu keha skannerite väljatöötamine on alates 20. sajandi lõpust, on paljudes uuringutes kasutatud 3D-terve keha skannerite suuruse mõõtmiseks50,51. Keha mõõtmete eraldamiseks kasutati skaneerimise andmeid, mis nõuab pinnakujuliste pindade, mitte punktpilvede kirjeldamist. Mustri paigaldamine on selleks arvutigraafika valdkonnas välja töötatud tehnika, kus pinna kuju kirjeldab polügonaalne võrgumudel. Esimene samm mustri paigaldamisel on mallina kasutatava võrgumudeli valmistamine. Mõned mustrid moodustavad tipud on vaatamisväärsused. Seejärel deformeerutakse mall ja vastab pinnale, et minimeerida malli ja punktpilve vahelist kaugust, säilitades samal ajal malli kohalikud kuju omadused. Malli vaatamisväärsused vastavad punktipilve vaatamisväärsustele. Malli sobitamise abil saab kõiki skaneerimise andmeid kirjeldada kui võrgumudelit, millel on sama arv andmepunkte ja sama topoloogia. Ehkki täpne homoloogia eksisteerib ainult maamärkide positsioonides, võib eeldada, et genereeritud mudelite vahel on üldine homoloogia, kuna mallide geomeetria muutused on väikesed. Seetõttu nimetatakse mallide paigaldamise abil loodud ruudukujulisi mudeleid mõnikord homoloogiamudeliteks52. Malli sobitamise eeliseks on see, et malli saab deformeeruda ja reguleerida sihtobjekti eri osadega, mis asuvad ruumiliselt pinna lähedal, kuid sellest kaugel (näiteks kolju zygomaatiline kaare ja ajaline piirkond), mõjutamata igaühte Muu. deformatsioon. Sel moel saab malli kinnitada selliste hargnevate objektide nagu torso või käsi, õlg seisvas asendis. Malli sobitamise puuduseks on korduvate iteratsioonide kõrgemad arvutuslikud kulud, kuid tänu arvuti jõudluse olulistele parandustele pole see enam probleem. Analüüsides võrgumudeli moodustavate tippude koordinaatväärtusi, kasutades mitme muutujaga analüüsimeetodeid, näiteks põhikomponentide analüüs (PCA), on võimalik analüüsida muutusi kogu pinna kuju ja virtuaalse kujuga mis tahes jaotuse positsioonis. saab vastu võtta. Arvutage ja visualiseeri53. Tänapäeval kasutatakse mallide paigaldamise teel genereeritud võrgumudeleid kuju analüüsis laialdaselt erinevates väljades52,54,55,56,57,58,59,60.
Paindliku võrgusilma salvestustehnoloogia edusammud koos kaasaskantavate 3D -skaneerimisseadmete kiire arendamisega, mis on võimelised skaneerima kõrgema eraldusvõime, kiiruse ja liikuvuse korral kui CT, muudavad 3D -pinnaandmete salvestamise lihtsamaks sõltumata asukohast. Seega suurendavad sellised uued tehnoloogiad bioloogilise antropoloogia valdkonnas võimalust inimese proovide, sealhulgas koljuproovide kvantifitseerida ja statistiliselt analüüsida, mis on selle uuringu eesmärk.
Kokkuvõtlikult kasutab see uuring mallide sobitamisel põhinevat täiustatud 3D homoloogia modelleerimise tehnoloogiat (joonis 1), et hinnata 342 kolju isendit, mis on valitud 148 populatsiooni hulgast kogu maailmas geograafiliste võrdluste kaudu kogu maailmas. Kraniaalse morfoloogia mitmekesisus (tabel 1). Kolju morfoloogia muutuste arvessevõtmiseks rakendasime PCA ja vastuvõtja tööomaduste (ROC) analüüsi meie loodud homoloogiamudeli andmekogumile. Leiud aitavad paremini mõista kraniaalse morfoloogia globaalseid muutusi, sealhulgas piirkondlikke mustreid ja muutuste järjestikust, korreleerunud muutusi kraniaalsegmentide vahel ja allomeetriliste suundumuste olemasolu. Ehkki selles uuringus ei käsitleta andmeid väliste muutujate kohta, mida esindavad kliima- või toitumistingimused, mis võivad mõjutada kraniaalse morfoloogiat, aitavad meie uuringus dokumenteeritud kraniaalse morfoloogia geograafilised mustrid uurida kraniaalse variatsiooni keskkonna-, biomehaanilisi ja geneetilisi tegureid.
Tabelis 2 on toodud omaväärtused ja PCA kaastööde koefitsiendid, mida rakendati 17 709 tipu (53 127 XYZ koordinaati) 342 homoloogse koljumudeli standardiseerimata andmekogumile. Selle tulemusel tuvastati 14 põhikomponenti, mille panus kogu dispersioonis oli üle 1%ja kogu dispersiooni osakaal 83,68%. 14 põhikomponendi laadimisvektorid on registreeritud lisatabelis S1 ja 342 koljuproovi jaoks arvutatud komponentide skoorid on esitatud lisatabelis S2.
Selles uuringus hinnati üheksa peamist komponenti, mille panus oli suurem kui 2%, millest mõned näitavad olulisi ja olulisi geograafilisi erinevusi kraniaalse morfoloogias. Joonis 2 ROC-analüüsist genereeritud graafikute kõverad, et illustreerida kõige tõhusamaid PCA komponente iga proovide kombinatsiooni iseloomustamiseks või eraldamiseks peamiste geograafiliste üksuste vahel (nt Aafrika ja Aafrika riikide vahel). Polüneesia kombinatsiooni ei testitud selles testis kasutatud väikese valimi suuruse tõttu. Andmed AUC erinevuste olulisuse kohta ja muu ROC analüüsi abil arvutatud põhistatistika kohta on toodud lisatabelis S3.
ROC -kõveraid rakendati üheksa põhikomponendi hinnangule, mis põhineb tipptasemel andmestikul, mis koosnes 342 meessoost homoloogsest koljumudelist. AUC: kõvera all olev pindala 0,01% -lise olulisusega, mida kasutatakse iga geograafilise kombinatsiooni eristamiseks muudest kombinatsioonidest. TPF on tõene positiivne (tõhus diskrimineerimine), FPF on valepositiivne (kehtetu diskrimineerimine).
ROC -kõvera tõlgendamine on kokku võetud allpool, keskendudes ainult komponentidele, mis võivad võrdlusrühmi eristada, kui neil on suur või suhteliselt suur AUC ja kõrge tähtsus tõenäosusega alla 0,001. Lõuna -Aasia kompleks (joonis 2A), mis koosneb peamiselt Indiast pärit proovidest, erineb oluliselt teistest geograafiliselt segatud proovidest, kuna esimesel komponendil (PC1) on teiste komponentidega võrreldes märkimisväärselt suurem AUC (0,856). Aafrika kompleksi tunnusjoon (joonis 2B) on PC2 suhteliselt suur AUC (0,834). Austro-melaneeslased (joonis 2C) näitas sarnast suundumust Sahara-taguse aafriklastega PC2 kaudu suhteliselt suurema AUC-ga (0,759). Eurooplased (joonis 2D) erinevad selgelt PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) ja PC6 (AUC = 0,671) kombinatsioonis, Kirde -Aasia proov (joonis 2E) erineb oluliselt PC4 -st, suhteliselt suhteliselt. Suurem 0,714 ja erinevus PC3 -st on nõrk (AUC = 0,688). Samuti tuvastati järgmised rühmad madalamate AUC väärtustega ja kõrgema olulisuse tasemega: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) ja PC1 (AUC = 0,649) tulemused näitasid, et põliselanikud (joonis 2F) põliselanikud (joonis 2F), spetsiifilised ameeriklased (joonis 2F) Nende komponentidega seotud omadused, Kagu -aasialased (joonis 2G), diferentseerusid PC3 (AUC = 0,660) ja PC9 (AUC = 0,663) vahel, kuid Lähis -Ida proovide (joonis 2H) (sealhulgas Põhja -Aafrika) proovide muster vastas. Teistega võrreldes pole palju erinevusi.
Järgmises etapis, väga korrelatsiooniliste tippude visuaalselt tõlgendamiseks, on pinnapindad, mille kõrge koormusväärtus on suurem kui 0,45, värvitud X, Y ja Z koordinaatide teabega, nagu on näidatud joonisel 3. Punane piirkond näitab suurt korrelatsiooni X-telje koordinaadid, mis vastab horisontaalsele ristsuunale. Roheline piirkond on väga korrelatsioonis Y -telje vertikaalse koordinaadiga ja tumesinine piirkond on väga korrelatsioonis Z -telje sagitaalse koordinaadiga. Helesinine piirkond on seotud Y -koordinaatide telgedega ja z koordinaatide telgedega; Roosa - X- ja Z -koordinaatide telgedega seotud segaala; kollane - X- ja Y -koordinaatide telgedega seotud pindala; Valge piirkond koosneb X-, Y- ja Z koordinaatide teljest. Seetõttu on PC 1 selle koormuse väärtuse läve korral peamiselt seotud kolju kogu pinnaga. Sellel joonisel on kujutatud ka selle komponendi telje vastasküljel asuvat 3 SD virtuaalset kolju kuju ning täiendava video S1 -s on esitatud väändunud pilte, et veenduda, et PC1 sisaldab üldise suuruse tegureid.
PC1 skooride sagedusjaotus (normaalne sobiv kõver), kolju pinna värvikaart on väga korrelatsioonis PC1 tippudega (värvide selgitus selle telje vastaskülgede suuruse suhtes on 3 SD. Skaala on roheline kera läbimõõduga. 50 mm.
Joonis 3 näitab PC1 üksikute skooride sagedusjaotuse graafikut (normaalne sobivus kõver), mis on arvutatud eraldi 9 geograafilise ühiku jaoks. Lisaks ROC -kõvera hinnangule (joonis 2) on Lõuna -Aasia hinnangud mingil määral vasakule märkimisväärselt kaldunud, kuna nende koljud on väiksemad kui teiste piirkondlike rühmade oma. Nagu tabelis 1 on märgitud, esindavad need lõuna -aasialased Indias etnilisi rühmi, sealhulgas Andamani ja Nicobari saarte Sri Lanka ja Bangladeshi.
Mõõtmete koefitsient leiti PC1 -st. Väga korrelatsioonis piirkondade ja virtuaalsete kujude avastamine põhjustas muude komponentide kui PC1 vormitegurite selgitused; Suurusegurid ei ole aga alati täielikult elimineeritud. Nagu on näidatud ROC -kõverate võrdlemisel (joonis 2), olid kõige diskrimineerivamad PC2 ja PC4, millele järgnesid PC6 ja PC7. PC3 ja PC9 on valimi populatsiooni geograafilisteks ühikuteks väga tõhusad. Seega kujutavad need komponentide telgede paarid skemaatiliselt PC -skooride ja värvipindade hajutatud proovitükke korreleerunud iga komponendiga, samuti virtuaalse kuju deformatsioonid 3 SD vastaskülgede mõõtmetega (joonised 4, 5, 6). Nendes proovitükkides esitatud geograafilise üksuse proovide kumerkeem on umbes 90%, ehkki klastrites on teatav kattumine. Tabelis 3 on selgitus iga PCA komponendi kohta.
Üheksa geograafilise ühiku (ülemine) ja nelja geograafilise ühiku (alumine) kraniaalsete isikute PC2 ja PC4 skooride hajumine, tippude kolju pinnavärvi proovitükid korreleerusid iga arvutiga (võrreldes x, y, z suhtes). Telgede värvide seletus: vt teksti) ja virtuaalse vormi deformatsioon nende telgede vastaskülgedel on 3 SD. Skaala on roheline kera läbimõõduga 50 mm.
Üheksa geograafilise ühiku (ülemine) ja kahe geograafilise ühiku (alumine) kraniaalsete isikute PC6 ja PC7 skooride hajumine, kraniaalse pinna värvi graafikud tippude jaoks, mis on väga korrelatsioonis iga arvutiga (võrreldes x, y, z suhtes). Telgede värvide seletus: vt teksti) ja virtuaalse vormi deformatsioon nende telgede vastaskülgedel on 3 SD. Skaala on roheline kera läbimõõduga 50 mm.
Üheksa geograafilise ühiku (ülemine) ja kolme geograafilise üksuse (alumine) ning kolju pinna värvide (võrreldes x, y, z -telgedega) ja PC9 skooride hajumiskirjad kraniaalsete isikute jaoks. : cm. tekst), samuti virtuaalse kuju deformatsioonid nende telgede vastaskülgedel, mille suurusjärk on 3 SD. Skaala on roheline kera läbimõõduga 50 mm.
Graafikul, mis näitab PC2 ja PC4 hindeid (joonis 4, täiendavad videod S2, S3, mis näitab deformeerunud pilte) kuvatakse pinnavärvi kaart ka siis, kui koormuse väärtuse lävi on seatud kõrgemale kui 0,4, mis on madalam kui PC1, kuna PC1 PC2 väärtus Kogukoormus on väiksem kui PC1 -s.
Eesmise ja kuklaluu pikenemine sagitaalses suunas piki z-telge (tumesinine) ja parietaalne lobe koronaalses suunas (punane) roosal), kukla y-telje (roheline) ja z-telg ja z-telg otsaesisest (tumesinine). See graafik näitab kõigi inimeste hindeid kogu maailmas; Kui aga kõik suure hulga rühmadest koosnevad proovid kuvatakse koos samaaegselt, on hajumismustrite tõlgendamine suure kattumise tõttu üsna keeruline; Seetõttu on vaid neljast peamisest geograafilisest üksusest (st Aafrika, Australasia-mulaneesia, Euroopa ja Kirde-Aasia) proovid hajutatud graafiku alla 3 SD virtuaalse kraniaalse deformatsiooniga selles PC-i tulemustes. Joonisel on PC2 ja PC4 hindepaarid. Aafriklased ja Austro-melaneeslased kattuvad rohkem ja on jaotatud parema külje poole, eurooplased on laiali vasaku vasakpoolse poole ja kirde-aasialased kipuvad klastrima vasaku vasakpoolse poole. PC2 horisontaaltelg näitab, et Aafrika/Austraalia melalaneeslastel on suhteliselt pikem neurokraanium kui teistel inimestel. PC4, milles Euroopa ja Kirde -Aasia kombinatsioonid on lõdvalt eraldatud, on seotud zygomaatiliste luude suhtelise suuruse ja projektsiooniga ning kalvariumi külgmise kontuuriga. Hindamisskeem näitab, et eurooplastel on suhteliselt kitsas maxillary ja zygomaatilised luud, väiksem ajaline fossa ruum, mida piirab zygomaatiline kaare, vertikaalselt kõrgendatud eesmine luu ja tasane madala kuklaluu, kirde -aasialastel aga laiemad ja silmapaistvamad zygomatilised luud . Frontaalne lobe on kaldu, kuklaluu alus tõstetakse.
When focusing on PC6 and PC7 (Fig. 5) (Supplementary Videos S4, S5 showing deformed images), the color plot shows a load value threshold greater than 0.3, indicating that PC6 is associated with maxillary or alveolar morphology (red : X axis and roheline). Y telg), luude kuju (sinine: y ja z teljed) ja kuklaluu luu kuju (roosa: x ja z teljed). Lisaks otsmiku laiusele (punane: x-telg) korreleerub ka Parietotemporaalse piirkonna (tumesinine) ümber ka PC7 ka eesmise maxillary alveooli (roheline: y-telg) ja z-telje pea kujuga (tumesinine). Joonise 5 ülemises paneelis jaotatakse kõik geograafilised proovid vastavalt PC6 ja PC7 komponentide skooridele. Kuna ROC näitab, et PC6 sisaldab omadusi, mis on ainulaadsed Euroopa ja PC7 esindab selles analüüsis põliselanike omadusi, joonistati need kaks piirkondlikku proovi selektiivselt sellesse komponentide telgedesse. Põlisameeriklased, ehkki valimisse laialdaselt sisalduvad, on vasakus ülanurgas laiali; Seevastu kipuvad paljud Euroopa proovid asuma paremas alanurgas. Paar PC6 ja PC7 esindavad kitsast alveolaarset protsessi ja suhteliselt laia eurooplaste neurokraani, ameeriklasi aga kitsas otsmik, suurem maxilla ning laiem ja kõrgem alveolaarne protsess.
ROC analüüs näitas, et PC3 ja/või PC9 olid levinud Kagu- ja Kirde -Aasia populatsioonides. Sellest lähtuvalt seovad skoorid PC3 (roheline ülemine nägu Y-teljel) ja PC9 (Y-telje roheline alumine nägu) (joonis 6; täiendav videod S6, S7 pakuvad morfeeritud pilte) kajastavad Ida-Aasia mitmekesisust. , mis vastandub järsult Kirde -aasialaste kõrge näo proportsioonidele ja Kagu -Aasia madala näo kujule. Lisaks nendele näojoonistele on mõnele kirde -aasialasele veel üks omadus kuklaluu lambda kallutamine, samal ajal kui mõnel Kagu -aasialastel on kitsas kolju alus.
Ülaltoodud põhikomponentide kirjeldus ning PC5 ja PC8 kirjeldus on välja jäetud, kuna üheksa peamise geograafilise ühiku hulgast ei leitud konkreetseid piirkondlikke omadusi. PC5 viitab ajalise luu mastoidprotsessi suurusele ja PC8 peegeldab kolju üldise kuju asümmeetriat, mõlemad näitavad paralleelseid variatsioone üheksa geograafilise proovi kombinatsiooni vahel.
Lisaks individuaalse taseme PCA skooride hajumiskirjadele pakume üldiseks võrdluseks ka grupivahendite hajumisplaate. Sel eesmärgil loodi 148 etnilise rühma individuaalsete homoloogiamudelite tipptasemel kraniaalse homoloogilise mudel. PC2 ja PC4, PC6 ja PC7 ning PC3 ja PC9 skoorikomplektide kahesuunalised proovitükid on näidatud lisajoonis S1, mida kõik arvutatakse 148 inimese valimi keskmise kolju mudelina. Sel viisil peidavad hajumisprogrammid igas rühmas individuaalseid erinevusi, võimaldades kolju sarnasuste selgemat tõlgendamist aluseks oleva piirkondliku jaotuse tõttu, kus mustrid vastavad vähem kattuvusega üksikutel proovitükkidel. Täiendav joonis S2 näitab iga geograafilise üksuse üldist keskmist mudelit.
Lisaks PC1-le, mis oli seotud üldise suurusega (täiendav tabel S2), uuriti üldise suuruse ja kolju kuju vahelist allomeetrilist seost, kasutades keskpunkti mõõtmeid ja PCA hinnanguid mitte normaliseerimata andmete põhjal. Allomeetrilised koefitsiendid, konstantsed väärtused, t väärtused ja p väärtused olulisuse testis on toodud tabelis 4. Kolju üldise suurusega seotud olulisi allomeetriliste mustrikomponente ei leitud mis tahes kraniaal morfoloogias p <0,05 tasemel.
Kuna PC-i hinnangutesse võib lisada normaliseerimata andmekogumite põhjal mõned suuruse tegurid, uurisime täiendavalt allomeetrilist suundumust keskpunkti suuruse ja PC-skooride vahel, mis on arvutatud andmekogumite abil, mis on normaliseeritud keskpunkti suuruse järgi (PCA tulemused ja tulemused on esitatud täiendavates tabelites S6. ). , C7). Tabelis 4 on toodud allomeetrilise analüüsi tulemused. Seega leiti PC6 1% tasemel ja PC10 tasemel olulisi allomeetrilisi suundumusi. Joonisel 7 on näidatud nende logi-lineaarsete suhete regressioonikihmad PC-skooride ja keskpunkti suuruse vahel mannekeenidega (± 3 SD) log keskpunkti suuruse mõlemas otsas. PC6 skoor on kolju suhtelise kõrguse ja laiuse suhe. Kolju suuruse suurenedes muutuvad kolju ja nägu kõrgemaks ning otsmik, silmakatted ja ninasõõrmed kipuvad külgsuunas olema lähemal. Proovide dispergeerimise muster viitab sellele, et seda proportsiooni leidub tavaliselt Kirde -Aasia ja põlisameeriklastel. Lisaks näitab PC10 suundumust keskmise laiuse proportsionaalse vähenemise poole, sõltumata geograafilisest piirkonnast.
Tabelis loetletud oluliste allomeetriliste suhete puhul, logilineaarse regressiooni kalle kuju komponendi PC osakaalu vahel (saadud normaliseeritud andmetest) ja keskpunkti suuruse vahel, on virtuaalse kuju deformatsiooni suurus 3 SD suurus 4 joone vastaskülg.
Kraniaalse morfoloogia muutuste järgnevat mustrit on näidatud homoloogsete 3D -pinnamudelite andmekogumite analüüsi abil. PCA esimene komponent on seotud kolju üldise suurusega. Pikka aega on arvatud, et Lõuna -aasialaste väiksemad koljud, sealhulgas India, Sri Lanka ja Andamani saarte Bangladeshi näidised, on tingitud nende väiksemast kehasuurusest, mis on kooskõlas Bergmanni ökogeograafilise reegliga või saarereeglitega613,5,16,25, 27,62. Esimene on seotud temperatuuriga ja teine sõltub ökoloogilise niši olemasolevast ruumist ja toiduressurssidest. Kuju komponentide hulgas on suurim muutus kraniaalse võlvi pikkuse ja laiuse suhe. See funktsioon, millele on määratud PC2, kirjeldab lähedast seost Austro-melaneeslaste ja aafriklaste proportsionaalselt piklike koljude vahel, samuti erinevusi mõne eurooplase ja Kirde-Aasia sfäärilistest koljudest. Neid omadusi on teatatud paljudes varasemates uuringutes, mis põhinevad lihtsatel lineaarsetel mõõtmistel37,63,64. Pealegi seostatakse seda tunnust mitteaafriklaste brahütsefaaliaga, mida on pikka aega arutatud antropomeetrilistes ja osteomeetrilistes uuringutes. Selle seletuse peamine hüpotees on see, et vähenenud mastimine, näiteks ajutise lihase hõrenemine, vähendab survet välimise peanahale 5,8,9,10,11,12,13. Veel üks hüpotees hõlmab külma kliimaga kohanemist, vähendades peapinda, mis viitab sellele, et alleni reeglitele16,17,25 kohaselt minimeerib sfäärilisem kolju pindala paremini kui sfääriline kuju. Käesoleva uuringu tulemuste põhjal saab neid hüpoteese hinnata ainult kraniaalsete segmentide ristkorrelatsiooni põhjal. Kokkuvõtlikult ei toeta meie PCA tulemused täielikult hüpoteesi, et kraniaalse pikkuse laiuse suhet mõjutavad märkimisväärselt närimistingimused, kuna PC2 (pikk/brahhütsefaalne komponent) laadimine ei olnud oluliselt seotud näo proportsioonidega (sealhulgas suhtelise maksium-mõõtmega). ja ajalise fossa suhteline ruum (peegeldab ajutise lihase mahtu). Meie praeguses uuringus ei analüüsitud kolju kuju ja geoloogiliste keskkonnatingimuste, näiteks temperatuuri, suhet; Alleni reeglil põhinev seletus võib siiski kaaluda kandidaatide hüpoteesi, et selgitada brahhütsefaloni külma kliimapiirkondades.
Seejärel leiti PC4 -s olulisi variatsioone, mis viitab sellele, et Kirde -aasialastel on suured, silmapaistvad zygomaatilised luud maxilla ja zygomaatiliste luude peal. See järeldus on kooskõlas tuntud spetsiifiliste omadustega siberlastele, kes arvatakse olevat kohanenud äärmiselt külma kliimaga zygomaatiliste luude edasiliikumisega, mille tulemuseks on siinuste suurenenud maht ja lamedam nägu 65. Meie homoloogse mudeli uus leid on see, et eurooplastel on põskede tilkumine seotud vähenenud eesmise nõlvaga, samuti lamestatud ja kitsa kuklaluu ja nükaalse nõgususega. Seevastu kirde -aasialastel on tavaliselt kaldus otsaesised ja tõstetud kuklaluu piirkonnad. Geomeetrilisi morfomeetrilisi meetodeid kasutavate kuklaluu uuringud35 uuringud on näidanud, et Aasia ja Euroopa koljud on aafriklastega võrreldes lamedam nüchali kõver ja kuklaluu madalam asukoht. Kuid meie PC2, PC4 ning PC3 ja PC9 paaride hajutatud proovitükid näitasid aasialastel suuremat varieeruvust, eurooplasi aga iseloomustas kuklasti tasane alus ja alumine kuklaluu. Aasia omaduste vastuolud uuringute vahel võivad olla tingitud kasutatud etniliste proovide erinevustest, kuna proovisime suurt hulka etnilisi rühmi Kirde- ja Kagu -Aasia laiast spektrist. Kuklakujulise luu kuju muutused on sageli seotud lihaste arenguga. See adaptiivne seletus ei kajasta aga otsaesise ja kuklakujulise kuju vahelist seost, mida selles uuringus demonstreeriti, kuid tõenäoliselt pole seda täielikult demonstreeritud. Sellega seoses tasub kaaluda seost kehakaalu tasakaalu ja raskusjõu või emakakaela ristmiku (foramen magnum) või muude tegurite vahel.
Veel üks suur varieeruvus, on seotud mastiline aparaadi väljatöötamisega, mida tähistavad ülemine ja ajalised fossae, mida kirjeldab tulemuste PC6, PC7 ja PC4 kombinatsioon. Need kraniaalsegmentide märkimisväärsed vähenemised iseloomustavad Euroopa inimesi rohkem kui ükski teine geograafiline rühm. Seda omadust on tõlgendatud näo morfoloogia stabiilsuse vähenemise tagajärjel, mis on tingitud põllumajanduse ja toidu valmistamise tehnikate varajasest arengust, mis omakorda vähendas mastikatoorse aparaadi mehaanilist koormust ilma võimsa mastiline aparaadi9,12,28,66. Mastiatoorse funktsiooni hüpoteesi kohaselt kaasneb 28 Sellega kolju aluse paindumise muutus ägedamale kraniaalnurgale ja sfäärilisemale kraniaalkatusele. Sellest vaatenurgast on põllumajanduslikul populatsioonil tavaliselt kompaktsed näod, vähem mandli väljaulatuvus ja globaalsemad vesinad. Seetõttu saab seda deformatsiooni seletada eurooplaste kolju külgsuunalise kuju üldise kontuuriga vähendatud mastikatoorsete organitega. Kuid selle uuringu kohaselt on see tõlgendus keeruline, kuna gloobuse neurokraaniumi morfoloogilise seose funktsionaalne olulisus ja mastikatoorse aparaadi väljatöötamine on vähem vastuvõetav, nagu on arvestatud PC2 varasemates tõlgendustes.
Erinevusi Kirde -Aasia ja Kagu -Aasia vahel illustreerib kontrast kõrge näo vahel kaldus kuklaluu luu ja lühikese näoga kitsa kolju alusega, nagu on näidatud PC3 ja PC9. Geoökoloogiliste andmete puudumise tõttu annab meie uuring sellele järeldusele vaid piiratud selgituse. Võimalik seletus on kohanemine erinevate kliima- või toitumistingimustega. Lisaks ökoloogilisele kohanemisele võeti arvesse ka kohalikke erinevusi elanikkonna ajaloos Kirde- ja Kagu -Aasias. Näiteks on Ida-Euraasias hüpoteesitud kahekihiline mudel, et mõista anatoomiliselt kaasaegsete inimeste (AMH) hajumist, mis põhineb kraniaalsel morfomeetrilisel andmetel 67,68. Selle mudeli kohaselt oli “esimene astme”, st hilise pleistotseeni AMH kolonisaatorite algsed rühmad, piirkonna põlisrahvastest enam-vähem otsest põlvnemist, nagu tänapäevased Austro-melaneeslased (lk esimene kiht). ja hiljem koges piirkonda (umbes 4000 aastat tagasi) Põhja-Põhja-Põllumajanduslike rahvaste ulatuslikku segunemist Kirde-Aasia omadustega (teine kiht). Kagu-Aasia kraniaalse kuju mõistmiseks on vaja kahekihilise mudeli abil kaardistatud geenivoolu, arvestades, et Kagu-Aasia kraniaalse kuju võib osaliselt sõltuda kohalikust esimese astme geneetilisest pärandist.
Hinnates kraniaalset sarnasust, kasutades homoloogilisi mudeleid, kasutades geograafilisi ühikuid, võime järeldada AMF -i aluseks olevat AMF -i anamneesi stsenaariumides väljaspool Aafrikat. Skeleti ja genoomse andmetel põhineva AMF -i jaotuse selgitamiseks on tehtud ettepanek palju erinevaid Aafrika mudeleid. Neist hiljutised uuringud näitavad, et Aafrikast väljaspool asuvate piirkondade AMH koloniseerimine sai alguse umbes 177 000 aastat tagasi 69,70. Kuid AMF-i pikamaajaotus Euraasias sel perioodil on siiski ebakindel, kuna nende varajaste fossiilide elupaigad on piiratud Lähis-Ida ja Vahemerega Aafrika lähedal. Lihtsaim juhtum on üksik kokkulepe Aafrikast Euraasiasse rändetee ääres, mis möödub sellistest geograafilistest tõketest nagu Himaalaja. Veel üks mudel soovitab mitut rändelainet, millest esimene levis Aafrikast India ookeani ranniku ääres Kagu -Aasiasse ja Austraaliasse ning levis seejärel Põhja -Euraasiasse. Enamik neist uuringutest kinnitab, et AMF levis kaugemale Aafrikast umbes 60 000 aastat tagasi. Sellega seoses näitavad Australaasia-melaneesia (sealhulgas Paapua) proovid suuremat sarnasust Aafrika proovidega kui ühegi teise geograafilise seeriaga homoloogiamudelite põhikomponentide analüüsis. See leid toetab hüpoteesi, et esimesed AMF -i jaotusrühmad Euraasia lõunaservas tekkis otse Aafrikas222,68 -s ilma oluliste morfoloogiliste muutusteta vastusena konkreetsetele kliimadele või muudele olulistele tingimustele.
Allomeetrilise kasvu osas näitas tsentroidi suurusega normaliseeritud erinevast andmekogumist saadud kujukomponentide analüüs olulist allomeetrilist suundumust PC6 ja PC10 -s. Mõlemad komponendid on seotud otsaesise kuju ja näo osadega, mis muutuvad kolju suuruse suurenedes kitsamaks. Kirde -aasialastel ja ameeriklastel on tavaliselt see omadus ja neil on suhteliselt suured koljud. See leid on varem vastuolulised allomeetrilistest mustritest, milles suurematel ajudel on niinimetatud “Broca's Cap” piirkonnas suhteliselt laiemad eesmised lohud, mille tulemuseks on suurenenud eesmine lobe laius34. Neid erinevusi seletatakse erinevustega proovide komplektides; Meie uuringus analüüsiti tänapäevaste populatsioonide abil kraniaalse üldise suuruse allomeetrilisi mustreid ja võrdlevad uuringud käsitlevad aju suurusega seotud inimeste evolutsiooni pikaajalisi suundumusi.
Näo allomeetria osas leidis ühes biomeetriliste andmete kasutamise uuringus, et näo kuju ja suurus võib olla pisut korrelatsioonis, samas kui meie uuring leidis, et suuremad koljud on tavaliselt seotud kõrgemate, kitsamate nägudega. Biomeetriliste andmete järjepidevus on siiski ebaselge; Ontogeneetilist allomeetriat ja staatilist allomeetriat võrreldes regressioonitestid näitavad erinevaid tulemusi. Samuti on teatatud allomeetrilisest kalduvusest sfäärilise kolju kuju suhtes, mis on tingitud suurenenud kõrgusest; Kuid me ei analüüsinud kõrguse andmeid. Meie uuring näitab, et puuduvad allomeetrilised andmed, mis näitavad korrelatsiooni kraniaalse globaalse proportsiooni ja kraniaalse üldise suuruse vahel iseenesest.
Ehkki meie praegune uuring ei käsitle andmeid väliste muutujate kohta, mida esindavad kliima- või toitumistingimused, mis tõenäoliselt mõjutavad kraniaalse morfoloogiat, aitab selles uuringus kasutatud homoloogsete 3D -kraniaalse pinna mudelite suur andmekogum hinnata korreleeritud fenotüüpseid morfoloogilisi variatsioone. Keskkonnategurid nagu dieet, kliima ja toitumistingimused, samuti neutraalsed jõud nagu migratsioon, geenivool ja geneetiline triiv.
See uuring hõlmas 342 meeste kolju isendit, mis olid kogutud 148 populatsioonist 9 geograafilises üksuses (tabel 1). Enamik rühmi on geograafiliselt looduslikud isendid, samas kui mõned Aafrika rühmad, Kirde/Kagu -Aasias ja Ameerika (kaldkirjas loetletud) on etniliselt määratletud. Tsunehiko Hanihara esitatud Martini kraniaalse mõõtmise määratluse kohaselt valiti palju kraniaalproove kraniaalse mõõtmise andmebaasist. Valisime meessoost kolju kõigist maailma etnilistest rühmadest. Iga rühma liikmete tuvastamiseks arvutasime eukleidide vahemaad, mis põhinevad kõigi rühmade 37 kraniaalse mõõtmise põhjal kõigi selle rühma kuuluvate inimeste jaoks. Enamikul juhtudel valisime 1–4 proovi keskmisest väikseima kaugusega (täiendav tabel S4). Nende rühmade jaoks valiti mõned proovid juhuslikult, kui neid ei loetletud Hahara mõõtmisandmebaasis.
Statistiliseks võrdluseks jaotati 148 populatsiooniproovi peamisteks geograafilisteks üksusteks, nagu on näidatud tabelis 1. Aafrika rühmitus koosneb ainult proovidest Sahara-tagusest piirkonnast. Põhja -Aafrikast pärit isendid kaasati „Lähis -Idasse” koos Lääne -Aasia eksemplaridega, millel olid sarnased tingimused. Kirde-Aasia rühma kuuluvad ainult mitte-Euroopa põlvnemise inimesed ja Ameerika rühma kuuluvad ainult põlisameeriklased. Eelkõige levitatakse seda rühma põhja- ja Lõuna -Ameerika mandrite ulatuslikul alal väga erinevates keskkondades. Siiski kaalume USA valimit selles ühes geograafilises üksuses, arvestades põlisameeriklaste demograafilist ajalugu Kirde -Aasia päritoluks, sõltumata mitmest rändest 80.
Salvestasime nende kontrastsete koljuproovide 3D-pinnaandmed, kasutades kõrge eraldusvõimega 3D-skannerit (Einscan Pro Shining 3D Co Ltd, minimaalne eraldusvõime: 0,5 mm, https://www.shing3d.com/) ja genereerisime seejärel võrgusilma. Võrgumudel koosneb umbes 200 000–400 000 tipust ja lisatud tarkvara kasutatakse aukude ja siledate servade täitmiseks.
Esimeses etapis kasutasime mis tahes kolju skaneerimise andmeid ühe astmega võrgusilma kolju mudeli loomiseks, mis koosnes 4485 tipust (8728 polügonaalpindadest). Koljupiirkonna alus, mis koosneb sphenoidsest luust, petrosest ajalisest luust, suulaest, maxillary alveoolidest ja hammastest, eemaldati malli võrgusilma mudelist. Põhjus on see, et need struktuurid on mõnikord puudulikud või neid on raske täita õhukeste või õhukeste teravate osade, näiteks pterygoidi pindade ja styloidide protsesside, hammaste kulumise ja/või ebaühtlaste hammaste komplekti tõttu. Foramen Magnumi ümber asuvat kolju alust, sealhulgas alust, ei olnud resekteeritud, kuna see on anatoomiliselt oluline koht emakakaela liigeste asukoha ja kolju kõrguse jaoks. Kasutage mõlemalt poolt sümmeetrilise malli moodustamiseks peegelrõngaid. Tehke isotroopne võrgustik, et muuta polügonaalsed kujundid võimalikult võrdkülgseteks.
Järgmisena määrati mallimudeli anatoomiliselt vastavatele tippudele 56 vaatamisväärsust, kasutades tarkvara HBM-Reat. Maamärkide sätted tagavad maamärkide positsioneerimise täpsuse ja stabiilsuse ning tagavad nende asukohtade homoloogia genereeritud homoloogiamudelis. Neid saab tuvastada nende konkreetsete omaduste põhjal, nagu on näidatud lisatabelis S5 ja lisajoonis S3. Booksteini määratluse 81 kohaselt on enamik neist vaatamisväärsustest I tüüpi vaatamisväärsused, mis asuvad kolme struktuuri ristumiskohas, ja mõned on II tüüpi vaatamisväärsused, millel on maksimaalse kumeruse punktid. Martini määratluses 36. lineaarsete kraniaalsete mõõtmiste jaoks määratletud punktidest kanti palju vaatamisväärsusi. Määratlesime samad 56 342 koljuproovi skaneeritud mudelite 56 vaatamisväärsust, mis määrati käsitsi anatoomiliselt vastavatele tippudele, et genereerida järgmises osas täpsemaid homoloogiamudeleid.
Skaneerimise andmete ja malli kirjeldamiseks määratleti peakeskne koordinaatsüsteem, nagu on näidatud lisajoonis S4. XZ tasapind on Frankfurti horisontaalne tasapind, mis läbib vasaku ja parema kuulmiskanalite kõrgeima punkti (Martini määratlus: osa) ning vasaku orbiidi alumise serva madalaim punkt (Martini määratlus: orbiidil) . . X -telg on joon, mis ühendab vasakut ja paremat külgi, ja x+ on parem külg. YZ tasapind läbib vasaku ja parema osa keskosa ning nina juure: y+ üles, z+ ettepoole. Võrdluspunkt (päritolu: nullkoordinaat) seatakse YZ tasapinna (kesktasapinna), XZ tasapinna (Frankforti tasapinna) ja XY tasapinna (koronaaltasapinna) ristmikul.
Kasutasime homoloogse võrgumudeli loomiseks HBM-Rugle'i tarkvara (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), viies malli sobivuse, kasutades 56 maamärgipunkti (joonis 1 vasakpoolne külg). Jaapani arenenud tööstusteaduse ja tehnoloogia instituudi digitaalsete inimauuringute keskuse algselt välja töötatud põhi tarkvarakomponent on nimega HBM ja sellel on funktsioonid mallide paigaldamiseks, kasutades vaatamisväärsusi ja luua peeneid võrgumudeleid, kasutades jaotuspinda 82. Järgnev tarkvaraversioon (MHBM) 83 lisas funktsiooni mustri paigaldamiseks ilma vaatamisväärsusteta, et parandada sobivat jõudlust. HBM-Rugle ühendab MHBM-tarkvara täiendavate kasutajasõbralike funktsioonidega, sealhulgas koordinaatsüsteemide kohandamine ja sisendandmete suuruse muutmine. Tarkvara sobitamise täpsuse usaldusväärsust on kinnitatud paljudes uuringutes 52,54,55,56,57,58,59,60.
HOWM-i malli paigaldamisel maamärkide abil asetatakse malli võrgumudel siht skaneerimise andmetele jäiga registreerimise abil, mis põhineb ICP-tehnoloogial (minimeerides mallile vastavate vaatamisväärsuste ja siht skaneerimise andmetele vastavate vaatamisväärsuste summa) ja skaneerimise andmetel) ning Seejärel kohandab võrgusilma deformatsiooni abil malli siht skaneerimise andmetega. Seda paigaldamisprotsessi korrati kolm korda, kasutades liitmise täpsuse parandamiseks kahe liitmisparameetri erinevaid väärtusi. Üks neist parameetritest piirab mallide ruudustiku mudeli ja siht skaneerimise andmete vahelist kaugust ning teine karistab mallide ja sihtmärgiste vahelist kaugust. Seejärel jagati deformeerunud malli võrgumudel, kasutades tsüklilise pinna alajaotuse algoritmi 82, et luua rafineeritum võrgumudel, mis koosnes 17 709 tipust (34 928 polügoonist). Lõpuks sobib jaotatud mallide võrgumudel homoloogiamudeli genereerimiseks siht skaneerimise andmetele. Kuna maamärkide asukohad erinevad pisut siht skaneerimise andmetes, oli homoloogiamudel täpsustatud, et kirjeldada neid, kasutades eelmises jaotises kirjeldatud pea orientatsiooni koordinaatsüsteemi. Kõigi proovide keskmine kaugus vastavate homoloogsete mudeli vaatamisväärsuste ja siht skaneerimise andmete vahel oli <0,01 mm. HBM-Rugle'i funktsiooni abil arvutatud keskmine kaugus homoloogiamudeli andmepunktide ja siht skaneerimise andmete vahel oli 0,322 mm (täiendav tabel S2).
Kraniaalse morfoloogia muutuste selgitamiseks analüüsiti põhikomponentide analüüsi (PCA) abil 17 709 tippu (53 127 XYZ koordinaati) kõigist homoloogsetest mudelitest, kasutades HBS -i tarkvara, mille on loodud digitaalse inimteaduse keskuse poolt arenenud tööstusliku teaduse ja tehnoloogia instituudis. , Jaapan (jaotusmüüja: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Seejärel proovisime PCA -d rakendada ebamaine andmekogumile ja andmekogumile normaliseeriti keskpunkti suuruse järgi. Seega saab mittestandardiseerimata andmetel põhinev PCA selgemalt iseloomustada üheksa geograafilise ühiku kraniaalset kuju ja hõlbustada komponentide tõlgendamist kui PCA, kasutades standardiseeritud andmeid.
Selles artiklis on esitatud tuvastatud põhikomponentide arv, mille panus on üle 1% kogu dispersioonist. Põhikomponentide diferentseeruvates peamiste geograafiliste üksuste diferentseerivates põhikomponentide määramiseks rakendati põhikomponentide (PC) skooridele vastuvõtja tööomaduste (ROC) analüüsi, mille panus oli suurem kui 2% 84. See analüüs genereerib iga PCA komponendi jaoks tõenäosuskõvera, et parandada klassifikatsiooni jõudlust ja võrrelda õigesti geograafiliste rühmade vahelisi gruppe. Diskrimineeriva võimsuse astet saab hinnata kõvera (AUC) all olev ala, kus suuremate väärtustega PCA komponendid on paremini võimelised rühmi diskrimineerima. Seejärel viidi olulisuse taseme hindamiseks läbi chi-ruutpesti. ROC -analüüs viidi läbi Microsoft Excelis, kasutades Exceli tarkvara Bell Curve'i (versioon 3.21).
Kraniaalse morfoloogia geograafiliste erinevuste visualiseerimiseks loodi hajumisprogrammid, kasutades PC -skoori, mis eristasid kõige tõhusamalt rühmi peamistest geograafilistest üksustest. Põhikomponentide tõlgendamiseks kasutage värvikaarti, et visualiseerida mudeli tipud, mis on väga korrelatsioonis põhikomponentidega. Lisaks arvutati põhivideosse ja esitleti põhiloolis põhivideo põhikomponendi telgede otste virtuaalseid esitusi ± 3 standardhälbe (SD) juures.
Kolju kuju ja PCA analüüsis hinnatud suurusfaktorite vahelise seose määramiseks kasutati allomeetriat. Analüüs kehtib põhikomponentide kohta, mille sissemaksed on> 1%. Selle PCA üks piirang on see, et kuju komponendid ei saa kuju eraldi näidata, kuna normaliseerimata andmekogum ei eemalda kõiki mõõtmete tegureid. Lisaks mittenormaliseerimata andmekogumite kasutamisele analüüsisime ka allomeetrilisi suundumusi, kasutades PC -fraktsioonide komplekte, mis põhinevad põhikomponentidele rakendatud normaliseeritud keskpunkti suuruse andmete põhjal, mille panus on> 1%.
Allomeetrilisi suundumusi testiti, kasutades võrrandit y = Axb 85, kus y on kujukomponendi kuju või osakaal, x on tsentroidi suurus (täiendav tabel S2), A on konstantne väärtus ja B on allomeetriline koefitsient. See meetod tutvustab põhimõtteliselt allomeetrilisi kasvuuuringuid geomeetrilise morfomeetriaga78,86. Selle valemi logaritmiline teisendus on: log y = b × log x + log a. A ja B arvutamiseks kasutati regressioonanalüüsi, kasutades väikseimaid ruutude meetodit. Kui Y (keskpunkti suurus) ja X (PC -skoorid) on logaritmiliselt muundatud, peavad need väärtused olema positiivsed; Kuid X hinnangute komplekt sisaldab negatiivseid väärtusi. Lahendusena lisasime väikseima fraktsiooni absoluutväärtuse ja iga komponendi iga fraktsiooni absoluutväärtuse ja rakendasime logaritmilise teisenduse kõigile teisendatud positiivsetele fraktsioonidele. Allomeetriliste koefitsientide olulisust hinnati kahepoolse õpilase t-testi abil. Need statistilised arvutused allomeetrilise kasvu testimiseks viidi läbi Exceli tarkvaras kellukeste kõverate abil (versioon 3.21).
Wolpoff, MH kliimamõju luustiku ninasõõrmetele. Jah. J. Phys. Inimkond. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL pea kuju ja kliimastress. Jah. J. Phys. Inimkond. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Postiaeg: APR-02-2024